Anonyymi
Et ole kirjautunut
Keskustelu
Muokkaukset
Luo tunnus
Kirjaudu sisään
ApoWiki
Haku
Muokataan osiota sivusta
Eliömaailma rappeutuu (kirja)
ApoWikistä
Nimiavaruudet
Sivu
Keskustelu
Lisää
Lisää
Sivun toiminnot
Lue
Muokkaa
Historia
Varoitus:
Et ole kirjautunut sisään. IP-osoitteesi näkyy julkisesti kaikille, jos muokkaat. Jos
kirjaudut sisään
tai
luot tunnuksen
, muokkauksesi yhdistetään käyttäjänimeesi ja saat paremman käyttökokemuksen.
Mainosroskan tarkastus.
Älä
täytä tätä!
== Luku 6: Kohina == Jos haluaa vastaanottaa signaalin, se täytyy erottaa kohinasta tai muista häiriöistä, eli signaalin ja kohinan välisen suhteen pitää olla riittävän suuri. Genetiikassa signaalin ja kohinan välistä suhdetta kuvataan periytyvyydellä. Jos ominaisuuden periytyvyys on suuri, se on valinnan ulottuvilla, mutta jos periytyvyys on pieni, suurin osa ominaisuuteen vaikuttavista tekijöistä on ympäristötekijöitä. Moniin ominaisuuksiin, kuten pituuteen, vaikuttavat sekä perintötekijät, että ympäristötekijät. Toisaalta esimerkiksi veriryhmä periytyy täysin geenien perusteella (periytyvyys 1), ja tatuoinnit eivät periydy ollenkaan (periytyvyys 0). Merila ja Shelton<ref>{{Lehtiviite | Tekijä = Merila J. ja B.C. Shelton | Otsikko = Lifetime reproductive success and heritability in nature | Julkaisu = The American Naturalist | Ajankohta = 2000 | Numero = 155 | Sivut = 301-310 | Tunniste = | Viitattu = }}</ref> ja Kruuk ym.<ref>{{Lehtiviite | Tekijä = Kruuk, L.E.B. ym. | Otsikko = Heritability of fitness in a wild mammal population | Julkaisu = PNAS | Ajankohta = 2000 | Numero = 97 | Sivut = 698–703 | Tunniste = | Viitattu = }} </ref> ovat osoittaneet, että luonnollisissa populaatiossa kelpoisuuden periytyvyys on tyypillisesti periytymättömien ympäristötekijöiden tuottaman kohinan takia liian pientä mitattavaksi. Aiemmin oletettiin, että tämä lähes olematon periytyvyys johtuu niin voimakkaasta valinnasta, että geneettistä monimuotoisuutta ei jäänyt jäljelle. Nykyään kuitenkin tiedämme mutaationopeuksien olevan suuria, jolloin geneettistä vaihtelua näissä populaatioissa kyllä on. Kelpoisuuden vähäinen periytyvyys tarkoittaa, että suurin osa kelpoisuuteen vaikuttavista tekijöistä on periytymättömiä ympäristötekijöitä, jolloin huonojen yksilöiden poistaminen vaikuttaa vain hyvin vähän huonojen geenien poistamiseen. Esimerkiksi puun siemenistä osa putoaa hedelmälliseen maaperään, mutta suurin osa siemenistä tippuu kuitenkin jollain tavalla sopimattomaan, esimerkiksi liian märkään tai kuivaan, maaperään. Lähes kaikki tällaisesta kelpoisimman valinnasta onkin onnekkaimman valintaa, jolla ei ole yhteyttä geneettisesti parhaan valintaan. Usein on arvioitu, että noin puolet kaikista fenotyypin muutoksista perustuu ympäristötekijöihin. Esimerkiksi kahdesta kasvista pellolla paremmin kasvavan kasvin kasvuolosuhteet ovat paremmat. Noin neljännes kaikista fenotyypin muutoksista taas perustuu genotyypin ja ympäristötekijöiden yhteisvaikutukseen. Esimerkiksi jos peltoa kastellaan, voi toiselle kasville lisävesi olla hyväksi, toiselle huonoksi, genomista riippuen. Nämä muuntelun tyypit vähentävät signaalin ja kohinan välistä suhdetta ja häiritsevät valintaa. Kolmas signaalin ja kohinan välistä suhdetta heikentävä tekijä on periytymätön geneettinen muuntelu, kuten epigeneettiset, epistaattiset, vallitsevuus- ja syklisen valinnan vaikutukset. Näiden lisäksi on sitten niin sanottu lisäävä geneettinen vaihtelu, joka tarkoittaa sitä, että jokin ominaisuuden tai nukleotidin muutos on selvästi vaihtoehtoaan parempi. Kimuran<ref name="kimura1983" /><sup>s. 30-31</sup> mukaan tällainen muuntelu käsittää noin 0,4% kelpoisuuteen vaikuttavasta muuntelusta. Jos Kimura on tässä oikeassa, se tarkoittaa, että 99,6% fenotyypin kelpoisuuteen vaikuttavasta valinnasta menee täysin hukkaan. Jos vielä populaatio lisääntyy hitaasti, kuten ihmiset, todella tehokkaaseen valintaan voidaan käyttää vain hyvin pientä osaa populaatiosta. Jos esimerkiksi 16,7% populaatiosta voidaan valinnallisesti poistaa ja 0,04% valinnasta todella vaikuttaa, on toimivan valinnan ulottuvissa vain 0,07% populaatiosta – eli alle yksi tuhannesta. Jos tarkastellaan yksittäisen nukleotidimuutoksen periytyvyyttä, havaitaan, että sen kelpoisuutta parantava arvo (signaali) on häviävän pieni samalla, kuin kaiken periytymättömän muuntelun ja kaikkien muiden nukleotidipaikkojen yhteisvaikutus (kohina) on tähtitieteellinen. Tästä syystä suurin osa mutaatioista on valinnan ulottumattomissa. Aiempien lisäksi kohinaa tuottaa todennäköisyysvalinta. Siinä, missä jalostajat pisteyttävät jalostettavat eliönsä erilaisten parametrien, kuten elinvoiman ja tuottoisuuden mukaan ja sitten määrittelevät rajan, jota heikommat karsitaan täysin ja jota paremmat saavat lisääntyä. Luonnossa näin ei kuitenkaan tapahdu, sillä muutokset saavat aikaan vain eroja lisääntymistodennäköisyyteen ja sattumalta huonommatkin yksilöt saavat lisääntyä. Luonnossa valinta onkin satunnaista onnekkaimman valintaa, ja siitä puuttuu lähes täysin fenotyypin mukainen järjestelmällinen valinta. Esimerkiksi sammakon lisääntyessä munista ison osan syövät kalat, sammakonpoikasista linnut, vene liiskaa osan ja monet tippuvat vesiputouksesta. Täysikasvuisista sammakoista osa kaivautuu rantatörmään, joka ruoppausoperaation yhteydessä poistetaan. Lisääntymisen epäonnistumisesta jopa puolet johtuu vastaavista fenotyypistä riippumattomista tekijöistä. Kolmas kohinaa tuottava tekijää kutsutaan sukusolujen otannaksi. Se tarkoittaa sitä, että kaikki tarjolla olevat sukusolut eivät hedelmöity, vaan vain jotkin niistä. Tämä johtaa siihen, että ominaisuuksien periytyminen vaihtelee kuten kolikonheiton tulokset. Jos kolikkoa heitetään monia kertoja, tulokseksi saadaan hyvin tarkasti puolet kruunia ja puolet klaavoja, mutta jos kolikkoa heitetään vain muutama kerta, suhde on hyvin usein jotain ihan muuta. Tästä seuraa geneettinen ajautuminen, joka pienissä populaatioissa on hyvin merkittävä, mutta isommissa selvästi pienempi. Tällaisen kohinan voi siis saada pois kuvittelemalla mahdollisimman suuren populaation ja toisaalta kohinan voi lisätä äärimmilleen olettamalla pienen populaation. Isotkaan populaatiot eivät kuitenkaan ole vapaita kohinan vaikutuksista, sillä fenotyyppiin ja lisääntymismenestykseen vaikuttava kohina vaikuttaa niihinkin. Hyvin suurissa populaatioissa kohina myös vahvistuu alapopulaatioiden oman sukusolujen otannan ja monien erilaisten ympäristöolosuhteiden takia. Siinä missä jalostajat ovat voineet käyttää tilastollisia menetelmiä ja karsivaa valintaa valitakseen rajattuja määriä ominaisuuksia, ei luonnonvalinnalla ole käytössään mitään niistä. Kohinan seurauksena valinnan ulottumattomissa olevien mutaatioiden määrä lisääntyy merkittävästi, valintakynnysongelma, jossa usean yhtäaikaisen ominaisuuden valinta johtaa valinnan pysähtymiseen, pahenee ja yhä suurempi osa valinnasta menee hukkaan. Punainen vaunu -analogiassa kohina tarkoittaisi työntekijöiden virheitä, jolloin laadunvalvoja haaskaisi voimavaransa virheisiin, jotka eivät edes seuraa kokoamisohjekirjan virheistä. Prinsessan tapauksessa patjoissa olisi lukuisia herneen kokoisia möykkyjä, ja oppikirja-analogiassa oppikirjat vaihdettaisiin kesken lukukautta. Herneen kokoiset möykyt patjoissa tekisivät patjojen alla olevien muutosten havaitsemisesta paljon vaikeampaa ja oppikirjojen vaihtaminen vähentäisi edelleen olemattoman pientä korrelaatiota oppikirjojen kirjoitusvirheiden ja oppimistulosten välillä.
Yhteenveto:
Muutoksesi astuvat voimaan välittömästi.
Kaikki ApoWikiin tehtävät tuotokset katsotaan julkaistuksi GNU Free Documentation License 1.3 or later -lisenssin mukaisesti (
ApoWiki:Tekijänoikeudet
). Jos et halua, että kirjoitustasi muokataan armottomasti ja uudelleenkäytetään vapaasti, älä tallenna kirjoitustasi. Tallentamalla muutoksesi lupaat, että kirjoitit tekstisi itse, tai kopioit sen jostain vapaasta lähteestä.
ÄLÄ KÄYTÄ TEKIJÄNOIKEUDEN ALAISTA MATERIAALIA ILMAN LUPAA!
Peruuta
Muokkausohjeet
(avautuu uuteen ikkunaan)
Valikko
Valikko
Etusivu
Kahvihuone
Ilmoitustaulu
Lukusuositukset
Tuoreet muutokset
Luokkahakemisto
Satunnainen sivu
Kiitokset
Linkit
Ohje
Wiki-työkalut
Wiki-työkalut
Toimintosivut
Sivutyökalut
Sivutyökalut
Käyttäjäsivun työkalut
Lisää
Tänne viittaavat sivut
Linkitettyjen sivujen muutokset
Sivun tiedot
Sivun lokit